Шпаргалки для студентов

готовимся к сессии

  • Увеличить размер шрифта
  • Размер шрифта по умолчанию
  • Уменьшить размер шрифта

Шпаргалки: цитология и эмбриология - Ядрышко и ядерная оболочка

 

 

Ядрышко и ядерная оболочка

Практически во всех живых клетках эукариотических организмов в ядре видно одно или несколько обычно округлой формы телец, — это ядрышко, или нуклеола К общим свойствам ядрышка относится способность хорошо окрашиваться различными красителями, особенно основными. Такая базофилия определяется тем, что ядрышки богаты РНК. Ядрышко — самая плотная структура ядра — является производным хромосомы, одним из ее локусов с наиболее высокой концентрацией и активностью синтеза РНК в интерфазе. Оно не является самостоятельной структурой или органеллой.

ядрышко — это место образования рибосомных РНК (рРНК) и рибосом, на которых происходит синтез поли­пептидных цепей в цитоплазме.

Схему участия ядрышек в синтезе цитоплазматических белков можно представить следующим образом: на ДНК ядрышкового организатора обра­зуется предшественник рРНК, который в зоне ядрышка одевается белком, здесь происходит сборка рибонуклеопротеидных частиц — субъединиц ри­босом; субъединицы, выходя из ядрышка в цитоплазму, организуются в рибосомы и участвуют в процессе синтеза белка.

Ядрышко неоднородно по своему строению: в световом микроскопе можно видеть его тонковолокнистую организацию. В электронном микроско­пе выявляются два основных компонента: гранулярный и фибриллярный

Фибриллярный компонент может быть сосредоточен в виде центральной части ядрышка, а гранулярный — по периферии. Часто гранулярный компо­нент образует нитчатые структуры — нуклеолонемы компонент ядрышек представляет собой рибонуклеопротеидные тяжи предшественников рибосом, а гранулы — созревающие субъ­единицы рибосом. В зоне фибрилл можно выявить участки ДНК ядрышко­вых организаторов. Они представлены так называемыми фибриллярными центрами, по периферии которых происходит синтез рРНК.

Ультраструктура ядрышек зависит от активности синтеза РНК: при высоком уровне синтеза рРНК в ядрышке выявляется большое число гра­нул, при прекращении синтеза количество гранул снижается, ядрышки превращаются в плотные фибриллярные тельца базофильной природы.

Действие многих веществ (актиномицин, митомицин, ряд канцероген­ных углеводородов, циклогексимид, гидрооксимочевина и др.) вызывает в клетках падение интенсивности ряда синтезов и в первую очередь активно­сти ядрышек. При этом возникают изменения в структуре ядрышек: их сжа­тие, обособление фибриллярных и фанулярных зон, потеря фанулярного компонента, распад всей структуры. Эти изменения отражают степень по­вреждения ядрышковых структур, связанных главным образом с подавле­нием синтеза рРНК.

Ядерный белковый матрикс

Негистоновые белки интерфазных ядер образуют внутри ядра структур­ную сеть, которая носит название ядерный белковый матрикс, представляю­щий собой основу, определяющую морфологию и метаболизм ядра. Ядерный белковый матрикс хорошо выявляется в интерфазных ядрах после ра­створения хроматина, экстракции ДНК и РНК. Он представлен перифери­ческим фибриллярным слоем, подстилающим ядерную оболочку, — ламиной. Кроме того, матрикс образует внутриядерную сеть, к которой крепятся фибриллы хроматина.

Функциональная роль матрикса заключается в поддержании общей формы ядра, в организации не только пространственного расположения в ядре многочисленных и деконденсированных хромосом, но и в организа­ции их активности. На элементах ядерного матрикса располагаются фермен­ты синтеза РНК и ДНК. Белки ядерного матрикса участвуют в дальнейшей компактизации ДНК в интерфазных и митотических хромосомах.

Ядерная оболочка

Ядерная оболочка или кариолемма, состоит из внеш­ней ядерной мембраны и внутренней мембраны оболочки разделенных перинуклеарным пространством. Ядерная оболочка содержит многочисленные ядерные поры (

Из многих свойств и функциональных нагрузок ядерной оболочки сле­дует подчеркнуть ее роль как барьера, отделяющего содержимое ядра от цитоплазмы, ограничивающего свободный доступ в ядро крупных агрегатов биополимеров, регулирующего транспорт макромолекул между ядром и цитоплазмой.

Мембраны ядерной оболочки в морфологическом отношении не отли­чаются от остальных внутриклеточных мембран. В общем виде ядерная обо­лочка может быть представлена как полый двухслойный мешок, отделяю­щий содержимое ядра от цитоплазмы.

Внешняя мембрана ядерной оболочки, непосредственно контактирую­щая с цитоплазмой клетки, имеет ряд структурных особенностей, позволя­ющих отнести ее к собственно мембранной системе эндоплазматической сети: на ней со стороны гиалоплазмы расположены многочисленные поли­рибосомы, а сама внешняя ядерная мембрана может прямо переходить в мембраны эндоплазматической сети. Одной из важных функций ядерной оболочки следует считать ее участие в создании внутриядерного порядка — в фиксации хромосомного материала в трехмерном пространстве ядра. В интерфазе часть хроматина структурно связана с внутренней ядерной мем­браной. Эта связь опосредуется с помощью под мембранного слоя фибрил­лярных белков, ламины. С этими белками специфически связываются фибриллы хроматина.

Наиболее характерными структурами ядерной оболочки являются ядер­ные поры. Они образуются за счет слияния двух ядерных мембран. Форми­рующиеся при этом округлые сквозные отверстия поры име­ют диаметр около 90 нм. Эти отверстия в ядерной оболочке заполнены сложноорганизованными глобулярными и фибриллярными структурами. Со­вокупность мембранных перфораций и этих структур называют комплек­сом. По границе округлого отверстия в ядерной обо­лочке располагаются три ряда гранул по 8 в каждом: один ряд лежит со стороны ядра, другой — со стороны цитоплазмы, третий расположен в центральной части поры. Размер гранул около 25 нм. От этих гранул отхо­дят фибриллярные отростки. Размеры пор данной клетки стабильны, так же как стабилен размер ядерных пор клеток разных организмов.

Комплекс ядерной поры в функциональном отношении представляет собою сложную систему, которая активно участвует не только в рецепции транспортируемых макромолекул (белков и нуклеопротеидов), но и соб­ственно в актах их переноса, транслокации, при которых используется АТФ. В состав каждого комплекса ядерной поры входит несколько сотен различ­ных белков.

Число ядерных пор зависит от метаболической активности клеток: чем интенсивнее синтетические процессы в клетках, тем больше пор на едини­цу поверхности клеточного ядра. После того как эти процессы заканчиваются, в ядрах зрелых клеток — эритроцитов прекращается синтез ДНК и РНК и количество пор снижается В ядерных оболочках полностью зрелых сперматозоидов поры не обнаруживаются. В среднем на одно ядро приходится несколько тысяч поровых комплексов.

Клеточный цикл - период от образования клетки до очередного деления или смерти.G1-S-G2-M-G0 G1-Пресинтетический период S- синтетический G2-постсинтетический M митоз и цитокинез G0 период выполнения клеткой своих специфических функций

Фаза G1 наступает сразу после митоза. Характеризуется возобновлением интенсивных процессов биосинтеза

Фаза S следует за фазой G1. Оно начинается с появления вещества-активатора S-фазы которое присутствует пока не закончится репликация всей ДНК. Длится около 8 ч. Характерен синтез белков-гистонов необходимы для упаковки ДНК

Фаза G2 явл. Периодом подготовки к митозу.. Характеризуется синтезом белков, необходимых для деления (тубулина образ. Нити веретена деления.)

Митоз включает профазу метафазу анафазу и цитокинез

Профаза. Наблюдается постепенная конденсация хроматина ядра. Появляются видимые хромосомы сост из 2 хроматид. Дезинтеграция ядрышка. Формирование нити веретена деления в цитоплазме

Метафаза. Сестринские хроматиды прикрепляются своими кинетохорами к противоположным полюсам веретена. Все хромосомы выстраиваются в экваториальной плоскости образую метафазную пластинку

Анафаза. Начинается быстрым синхронным расщеплением всех хромосом на сестринские хроматиды. Это связано с репликацией ДНК в районе центромеры.Сестринские хроматиды движутся к полюсам. Сигналом к началу анафазы явл. Повышение концентрации ионов Са. Анафаза А -перемещение хроматид к полюсам. анафаза Б-удаление самих полюсов друг от друга

Телофаза. Вокруг каждой группы хромосом образ. Ядерная оболочка и формир. 2 дочерних ядра. Происходит деконденсация хроматина-он переходит в интерфазное состояние.. Возобновляется синтез РНК. Появляется ядрышко. Начинается сборка рибосом.

Цитокинез-деление цитоплазмы. Начиная с анафазы под прямым углом к длинной оси митотического деления в плоскости экватора образ. Борозда деления

Образование борозды обусловлено активностью сократительного кольца под мембраной клетки, сост.з активных филаментов.

Гибель клеток

Различают две формы гибели клеток — некроз и апоптоз

Некроз вызывается главным образом различными внешними факто­рами, химическими или физическими, которые прямо или опосредованно влияют на проницаемость мембран или на клеточную энергетику. Во всех этих случаях наблюдается достаточно монотонная последовательность нару­шения клеточных функций и структур. Общим является то, что в клетке происходит изменение ионного состава, наблюдаются набухание мембран­ных компартментов, прекращение синтеза АТФ, белков, нуклеиновых кис­лот, деградация ДНК, активация лизосомных ферментов, что в конечном итоге приводит к растворению клетки — лизису.

Апоптоз может происходить без первичного нарушения клеточного метаболизма. При этом в результате воздействия различных стимулов про­исходит активация в ядре некоторых генов, ответственных за самоуничто­жение клетки. Это гены как бы запрограммированной гибели клетки. Про­грамма такого самоуничтожения может включаться в результате воздействия на клетку сигнальных молекул (часто это различные белковые факторы или различные гормоны). Так, некоторые лейкоциты погибают сами по себе при действии на них глюкокортикоидов. К активации генов самоуничтожения может приводить прекращение регулирующего сигнала. Например, после удаления семенников полностью погибают клетки предстательной железы. Такая гибель как бы без причины встречается очень часто при нормальном эмбриональном развитии организма. Клетки тканей хвоста головастиков погибают в результате активации этого процесса гормонами типа тиреоид-ного. Гибнут клетки эмбриональных закладок, например клетки протока первичной почки, нейробласты периферических ганглиев и др. Во взрослом организме апоптозу подвергаются клетки молочной железы при ее инволю­ции, клетки желтого тела яичника и т. д.

Процесс апоптоза значительно отличается от некроза. На ранних его стадиях происходит возрастание уровня кальция в цитоплазме, но при этом мембранные органеллы не изменяются, синтез РНК и белка не падает. Позднее в ядре происходит активация специальных эндонуклеаз, происхо­дит расщепление ДНК на нуклеосомные фрагменты, хроматин характерно конденсируется, образуя грубые скопления по периферии ядра. Ядра начи­нают фрагментироваться, распадаться на «микроядра», каждое из которых покрыто ядерной оболочкой. Затем или одновременно с этим цитоплазма также начинает фрагментироваться. От клетки отшнуровываются крупные фрагменты, часто содержащие «микроядра». Это так называемые апоптичес-кие тельца. При этом клетка как бы рассыпается. Апоптические тельца в норме поглощаются фагоцитами или же претерпевают вторичные некроти­ческие изменения и в конце концов лизируются.