Шпаргалки для студентов

готовимся к сессии

  • Увеличить размер шрифта
  • Размер шрифта по умолчанию
  • Уменьшить размер шрифта

Шпаргалки: цитология и эмбриология - Гистогенез и органогенез

 

 



Гистогенез и органогенез

Дифференцировка зародышевых лис­тков и мезенхимы начинается в конце 2-й — начале 3-й недели. Одна часть кле­ток преобразуется в зачатки тканей и ор­ганов зародыша, другая — во внезародышевые органы

Дифференцировка зародышевых лис­тков и мезенхимы, приводящая к появле­нию тканевых и органных зачатков, про­исходит неодновременно (гетерохронно), но взаимосвязанно (интегративно).

Формирование тканевых зачатков происходит на основе процессов детерми­нации и коммитирования.

Детерминация — генетически запрограммированный путь развития кле­ток и тканей. В основе его лежат стойкие изменения репрессии и дерепрессии генов, определяющие специфику синтеза иРНК и белков. Детерминированность в эмбриогенезе появляется не сразу. В эмбриональных зачатках в стадии гаструляции клетки недостаточно детер­минированы и поэтому являются источниками развития нескольких тканей. Коммитирование — ограничение возможных путей развития клеток. Оно совершается последовательно: сначала преобразуются крупные участки ге­нома, детерминирующие наиболее общие свойства клеток, а позднее — более частные свойства.

В первичных зачатках зародышевых и внезародышевых органов продолжаются процессы дифференцировки, приводящие к образованию тканевых зачатков. Дифференцировка — это изменения в структуре клеток, связан­ные с их функциональной специализацией, обусловленные активностью определенных генов. В результате репрессии и дерепрессии различных генов возникают морфологические и химические различия между клетками орга­низма, имеющими одинаковый геном. В развивающемся организме диффе­ренцировка сопровождается определенной организацией или размещением специализирующихся клеток, что выражается в установлении определенно­го плана строения

Различают 4 основных этапа дифференцировки. Первый этап — оотипическая дифференцировка, когда материал будущих зачатков представ­лен презумптивными участками цитоплазмы яйцеклетки или зиготы; вто­рой этап бластомерная дифференцировка, когда различие в клеточном материале устанавливается уже в первых бластомерах; третий этап — за­чатковая дифференцировка, которая выражается в появлении обособленных участков — зародышевых листков (стадия ранней гаструлы); четвертый этап — гистогенетическая дифференцировка зачатков тканей (стадия по­здней гаструлы), когда в пределах одного зародышевого листка появляются зачатки различных тканей, например в сомитах мезодермы. В основе гисто-генетической дифференцировки лежит процесс дифференцировки и специ­ализации клеток зародышевых листков.

Эмбриональный гистогенез — процесс возникновения специа­лизированных тканей из малодифференцированного клеточного материала эмбриональных зачатков, происходящий в течение эмбрионального разви­тия организма. Эмбриональные зачаткиисточники развития тканей и ор­ганов в онтогенезе, представленные группами более или менее многочис­ленных малодифференцированных (неспециализированных) клеток; меж­клеточного вещества зачатки не имеют.

Гистогенез сопровождается размножением и ростом клеток, их пе­ремещением — миграцией, дифференцировкой клеток и их производных, межклеточными и межтканевыми взаимодействиями — корреляциями, от­миранием клеток. На разных этапах индивидуального развития могут иметь преимущественное значение те или иные из перечисленных компонентов.

В процессе гистогенетической дифференцировки происходят специали­зация тканевых зачатков и формирование различных видов тканей. При дифференцировке клеток из исходной стволовой клетки образуются диффероны — последовательные ряды клеток (стволовые диффероны). Количество дифферонов в каждом виде тканей может быть различным.

Результатом гистогенетических процессов является формирование ос­новных групп тканей — эпителиальных, крови и лимфы, соединительных, мышечных и нервных. Их формирование начинается в эмбриональном пе­риоде и заканчивается после рождения. Источниками постэмбрионального развития тканей служат стволовые и полу стволовые клетки, обладающие высокими потенциями развития.

Дифференцировка первичной эктодермы

При дифференцировке первичной эктодермы (эпибласт) образуются за­родышевые частикожная эктодерма, нейроэктодерма, плакоды, прехордальная пластинка, материал первичной полоски и внезародышевая эктодер­ма, являющаяся источником образования эпителиальной выстилки амниона. Меньшая часть эктодермы, расположенная над хордой (нейроэктодерма), дает начало дифференцировке нервной трубки и ганглиозной пластинки. Из боль­шей части зародышевой эктодермы образуется кожная эктодерма, дающая начало многослойному плоскому эпителию кожи (эпидермис) и ее производ­ных, эпителию роговицы и конъюнктивы глаза, эпителию органов ротовой полости, эмали и кутикулы зубов, эпителию анального отдела прямой киш­ки, эпителиальной выстилке влагалища (вторичной). Часть клеток эпибласта выселяется в зачаток гипобласта, участвуя в образовании энтодермы. Индуктором развития нейроэктодермы является хорда, над которой сначала образуется утолщение в виде пластинки (нервная пластинка), а на 18-й день развития она начинает инвагинировать, образуя последовательно желобок и трубку

Нейруляция — процесс образования нервной трубки — протекает по времени неодинаково в различных частях зародыша. Замыкание нервной трубки начинается в шейном отделе, а затем распространяется кзади и не­сколько замедленнее в краниальном направлении, где формируются мозго­вые пузыри. Примерно на 25-е сутки нервная трубка полностью замыкает­ся, с внешней средой сообщаются только два незамкнувшихся отверстия на переднем и заднем концах — передний и задний невропоры Зад­ний невропор соответствует нейрокишечному каналу. Через 5—6 сут оба невропора зарастают. Из нервной трубки образуются нейроциты и нейроглия головного и спинного мозга, сетчатки глаза и органа обоняния.

При смыкании боковых стенок нервных валиков и образовании нервной трубки появляется группа нейроэктодермальных клеток, образующихся в области соединения нейральной и остальной (кожной) эктодермы. Эти клетки, сначала располагающиеся в виде продольных рядов по обе стороны между нервной трубкой и поверхностной эктодермой, образуют нервный гребень. Клетки нервного гребня способны к миграциям. В туловище одни клетки мигрируют в поверхностном слое дермы, другие — в вентральном направлении, образуя нейроциты и нейроглию парасимпатических и сим­патических ганглиев, хромаффинную ткань и мозговое вещество надпочеч­ников. Часть клеток остается в области нервного гребня, формируя ганглиозные пластинки, которые сегментируются и дают начало спинномозговым узлам.

Из зародышевой эктодермы формируется также прехордалъная пластин­ка. Она включается в состав переднего отдела кишечной трубки. Из матери­ала прехордальной пластинки развивается в дальнейшем многослойный эпителий переднего отдела пищеварительной трубки и ее производных. Мезенхима пищеварительной трубки преобразуется в соединительную ткань и гладкую мускулатуру. Кроме того, из прехордальной пластинки образует­ся эпителий трахеи, легких и бронхов, а также эпителиальная выстилка глотки и пищевода, производных жаберных карманов — тимуса и др. В составе зародышевой эктодермы закладываются плакоды, являющиеся источником развития эпителиальных структур внутреннего уха. Из вне-зародышевой эктодермы образуется эпителий амниона и пупочного ка­натика.

Дифференцировка энтодермы

Дифференцировка первичной энтодермы приводит к образова­нию в теле зародыша энтодермы кишечной трубки и формированию внезародышевой энтодермы, формирующей выстилку желточного мешка и аллан-тоиса

Выделение кишечной трубки начинается с момента появления туло­вищной складки. Последняя, углубляясь, отделяет кишечную энтодерму будущей кишки от внезародышевой энтодермы желточного мешка. В задней части зародыша в состав образующейся кишки входит и тот участок энто­дермы, из которого возникает энтодермальный вырост аллантоиса.

Кишечная трубка образуется первоначально как часть энтодермы жел­точного мешка. Из энтодермы кишечной трубки развивается однослойный покровный эпителий желудка, кишечника и их желез. Кроме того, из энто­дермы развиваются эпителиальные структуры печени и поджелудочной же­лезы.

Внезародышевая энтодерма дает начало эпителию желточного мешка и аллантоиса.

Дифференцировка мезодермы

Этот процесс начинается на 3-й неделе эмбриогенеза. Дорсальные уча­стки мезодермы разделяются на плотные сегменты, лежащие по сторонам от хорды, — сомиты Процесс сегментации дорсальной мезодермы и образования сомитов начинается в головной части зародыша и быстро распространяется в каудальном направлении. В отличие от сомитов вентральные отделы мезодермы (спланхнотом) не сегментируются, а расщепляются на два листка — висцеральный и париетальный. Небольшой участок мезодермы, связывающий сомиты со спланхнотомом, пязделяется на сегменты — сегментные ножки На заднем конце зародыша сегментации этих отделов не происходит. Здесь взамен сегментных ножек располагается несегментированный нефро­гениый зачаток (нефрогениый тяж). Из мезодермы зародыша развивается также парамезонефральный канал.

Сомиты дифференцируются на 3 части: миотом, дающий начало попе­речнополосатой скелетной мышечной ткани, склеротом, являющийся ис­точником развития костных и хрящевых тканей, а также дерматом, форми­рующий соединительнотканную основу кожи — дерму.

Из сегментных ножек (нефрогонотом) развиваются эпителий почек, гонад и семявыводящих путей, а из парамезонефрального канала — эпите­лии матки, маточных труб (яйцеводов) и эпителий первичной выстилки влагалища.

Париетальный и висцеральный листки спланхнотома образуют эпите­лиальную выстилку серозных оболочек — мезотелий. Из части висцерально­го листка мезодермы (миоэпикардиальная пластинка) развиваются средняя и наружная оболочки сердца — миокард и эпикард, а также корковое ве­щество надпочечников.

Мезенхима в теле зародыша является источником формирования многих структур — клеток крови и кроветворных органов, соединительной ткани, сосудов, гладкой мышечной ткани, микроглии). Из вне-зародышевой мезодермы развивается мезенхима, дающая начало соедини­тельной ткани внезародышевых органов, — амниона, хориона, желточного мешка.

Дифференцировка мезенхимы хориона наступает рано, но происходит не одновременно по всей поверхности. Наиболее активно процесс идет в области развития пла­центы. Здесь же появляются и первые волокнистые структуры, которые иг­рают важную роль в формировании и укреплении плаценты в матке. При развитии волокнистых структур стромы ворсин последовательно образуют­ся сначала аргирофильные преколл are новые волокна, а затем коллагеновые.

На 2-м месяце развития в зародыше человека раньше всего начинается дифференцировка скелетогенной и кожной мезенхимы, а также мезенхимы стенки сердца и крупных кровеносных сосудов.

На 7-й неделе развития зародыша человека в кожной мезенхиме и ме­зенхиме внутренних органов появляются мелкие липидные включения, а позднее (8—9 нед) происходит формирование жировых клеток. Вслед за раз­витием соединительной ткани сердечно-сосудистой системы дифференциру­ется соединительная ткань легких и пищеварительной трубки. Дифференци­ровка мезенхимы у зародышей человека (длиной 11—12 мм) на 2-м месяце развития начинается с увеличения количества гликогена в клетках. В этих же участках возрастает активность фосфатаз, а в дальнейшем в ходе дифферен-цировки накапливаются гликопротеины, синтезируются РНК и белок.

В течение плодного периода (10—12 нед) формируется хрящевая ткань и появляются первые очаги окостенения

Амнион

Амнион — временный орган, обеспечивающий водную среду для раз­вития зародыша. Он возник в эволюции в связи с выходом позвоночных животных из воды на сушу. В эмбриогенезе человека он появляется на вто­рой стадии гаструляции сначала как небольшой пузырек, дном которого является первичная эктодерма (эпибласт) зародыша. Стенка пузырька об­разует внезародышевую эктодерму, которая соединяется с внезародышевой мезодермой, разрастается и окружает зародыш тонкой полупрозрачной ам-ниотической оболочкой (источник развития его эпителия).

Стенка амниотического пузырька состоит из пласта клеток внезароды­шевой эктодермы и из внезародышевой мезенхимы, формирует его соеди­нительную ткань.

Амнион быстро увеличивается, и к концу 7-й недели его соединитель­ная ткань входит в контакт с соединительной тканью хориона. При этом эпителий амниона переходит на амниотическую ножку, превращающуюся позднее в пупочный канатик, и в области пупочного кольца смыкается с эпителиальным покровом кожи эмбриона.

Амниотическая оболочка образует стенку резервуара, заполненного амни-отической жидкостью, в которой находится плод Основная функция амниотической оболочки — выработка околоплодных вод, обеспечивающих среду для развивающегося организма и предохраняющих его от механического повреждения. Эпителий амниона, обращенный в его полость, не только выде­ляет околоплодные воды, но и принимает участие в обратном всасывании их. В амниотической жидкости поддерживаются до конца беременности необхо­димый состав и концентрация солей. Амнион выполняет также защитную фун­кцию, предупреждая попадание в плод вредоносных агентов.

Эпителий амниона на ранних стадиях — однослойный плоский, обра­зован крупными полигональными, тесно прилегающими друг к другу клет­ками, в которых постоянно происходит митотическое деление. На 3-м ме­сяце эмбриогенеза эпителий преобразуется в призматический. На поверх­ности эпителия имеются микроворсинки.. Эпителий амниона в области плацентарно­го диска однослойный призматический, местами многорядный, выполняет преимущественно секреторную функцию, в то время как эпителий внеплацентарного амниона осуществляет в основном резорбцию околоплодных вод.

В соединительнотканной строме амниотической оболочки различают базальную мембрану, слой плотной волокнистой соединительной ткани и губчатый слой из рыхлой волокнистой соединительной ткани, связываю­щий амнион с хорионом.

Желточный мешок

Желточный мешок — наиболее древний в эволюции внезароды-шевый орган, возникший как орган, депонирующий питательные вещества (желток), необходимые для развития зародыша. У человека он образован внезародышевой энтодермой и внезародышевой мезодермой (мезенхимой). Появившись на 2-й неделе развития у человека, желточный мешок в пита­нии зародыша принимает участие очень недолго, так как с 3-й недели раз­вития устанавливается связь плода с материнским организмом, т.е. гематотрофное питание. Желточный мешок является первым органом, в стенке которого развиваются кровяные островки, формирующие первые клетки крови и первые кровеносные сосуды, обеспечивающие у плода перенос кислорода и питательных веществ.

По мере образования туловищной складки, приподнимающей зародыш над желточным мешком, формируется кишечная трубка, при этом желточ­ный мешок отделяется от тела зародыша. Связь зародыша с желточным мешком остается в виде полого канатика, называемого желточным стебель­ком. В качестве кроветворного органа желточный мешок функционирует до 7—8-й недели, а затем подвергается обратному развитию и остается в со­ставе пупочного канатика в виде узкой трубочки, служащей проводником кровеносных сосудов к плаценте.

Аллантоис

Алл а нто и с представляет собой небольшой пальцевидный отросток в каудальном отделе зародыша, врастающий в амниотическую ножку. Он яв­ляется производным желточного мешка и состоит из внезародышевой эн­тодермы и висцерального листка мезодермы. У человека аллантоис не дос­тигает значительного развития, но его роль в обеспечении питания и дыха­ния зародыша все же велика, так как по нему к хориону растут сосуды, располагающиеся в пупочном канатике. Проксимальная часть аллантоиса располагается вдоль желточного стебелька, а дистальная, разрастаясь, вра­стает в щель между амнионом и хорионом. Это орган газообмена и выделе­ния. По сосудам аллантоиса доставляется кислород, а в аллантоис выделяются продукты обмена веществ зародыша. На 2-м месяце эмбриогенеза ал-лантоис редуцируется и превращается в тяж клеток, который вместе с ре­дуцированным желточным мешком входит в состав пупочного канатика.

Пупочный канатик

Пупочный канатик, или пуповина, представляет собой упругий тяж, соединяющий зародыш (плод) с плацентой. Он покрыт амниотичес-кой оболочкой, окружающей слизистую соединительную ткань с кровенос­ными сосудами (две пупочные артерии и одна вена) и рудиментами жел­точного мешка и аллантоиса.

Слизистая соединительная ткань, получившая название вартонова студ­ня, обеспечивает упругость канатика, предохраняет пупочные сосуды от сжатия, обеспечивая тем самым непрерывное снабжение эмбриона пита­тельными веществами, кислородом. Наряду с этим она препятствует про­никновению вредоносных агентов из плаценты к эмбриону внесосудистым путем и таким образом выполняет защитную функцию.

Хорион

Хорион, или ворсинчатая оболочка, появляется впервые у млекопитающих, развивается из трофобласта и внезародышевой мезодермы. Первоначально трофобласт представлен слоем клеток, образующих первич­ные ворсинки. Они выделяют протеолитические ферменты, с помощью ко­торых разрушается слизистая оболочка матки и осуществляется импланта­ция. На 2-й неделе трофобласт приобретает двуслойное строение в связи с формированием в нем внутреннего клеточного слоя (цитотрофобласт) и симпластического наружного слоя {симпластотрофобласт или синцитио-трофобласт), который является производным клеточного слоя. Появляюща­яся в эмбриобласте внезародышевая мезодерма (у человека на 2—3-й неде­ле развития) подрастает к трофобласту и образует вместе с ним вторичные эпителиомезенхимальные ворсинки. С этого времени трофобласт превращается в хорион, или ворсинчатую оболочку

В начале 3-й недели в ворсинки хориона врастают кровеносные капил­ляры и формируются третичные ворсинки. Это совпадает с началом гематотрофного питания зародыша. Дальнейшее развития хориона связано с двумя процессами — разрушением слизистой оболочки матки вследствие протеолитической активности наружного (симпластического) слоя и раз­витием плаценты



 

Оборудование щековые дробилки. Щековая дробилку запчасти щековая.;этмс;Ремонт холодильников.