Шпаргалки для студентов

готовимся к сессии

  • Увеличить размер шрифта
  • Размер шрифта по умолчанию
  • Уменьшить размер шрифта

Строение и функции центральной нервной системы - Строение нейронов, их разновидности

Печать

 

 


Строение нейронов, их разновидности. Концептуальная рефлекторная дуга.


Структурной и функциональной единицей нервной системы является нервная клетка — нейрон.

 

Нейроны — специализированные клетки, способные принимать, обрабатывать, кодировать, передавать и хранить информацию, организовывать реакции на раздражения, устанавливать контакты с другими нейронами, клетками органов. Уникальными особенностями нейрона являются способность генерировать электрические разряды и передавать информацию с помощью специализированных окончаний — синапсов.

 

Нервная клетка, или нейрон, состоит из тела и отростков двух видов (рис. 12.2). Тело нейрона представлено ядром и окружающей его областью цитоплазмы. Это метаболический центр нервной клетки; при его разрушении она погибает. Тела нейронов располагаются преимущественно в головном и спинном мозге, т. е. в центральной нервной системе (ЦНС), где их скопления образуют серое вещество мозга. Скопления тел нервных клеток за пределами ЦНС формируют нервные узлы, или ганглии.

Короткие, древовидно ветвящиеся отростки, отходящие от тела нейрона, называются дендритами. Они выполняют функции восприятия раздражения и передачи возбуждения в тело нейрона.

clip_image006

Рис. 12.2. Строение нейрона: 1 — дендриты; 2 — тело клетки; 3 — ядро; 4 — аксон; 5 — миелиновая оболочка; б — ветви аксона; 7 — перехват; 8 — неврилемма.

Самый мощный и длинный (до 1 м) неветвящийся отросток называется аксоном, или нервным волокном. Его функция состоит в проведении возбуждения от тела нервной клетки к концу аксона. Он покрыт особой белой липидной оболочкой (миелином), выполняющей роль защиты, питания и изоляции нервных волокон друг от друга. Скопления аксонов в ЦНС образуют белое вещество мозга. Сотни и тысячи нервных волокон, выходящих за пределы ЦНС, при помощи соединительной ткани объединяются в пучки — нервы, дающие многочисленные ответвления ко всем органам.

От концов аксонов отходят боковые ветви, заканчивающиеся расширениями — аксоппыми окончаниями, или терминалями. Это зона контакта с другими нервными, мышечными или железистыми метками. Она называется синапсом, функцией которого являетсяпередача возбуждения. Один нейрон через свои синапсы может соединяться с сотнями других клеток.

 

По форме тела можно выделить звездчатые, шаровидные, веретенообразные, пирамидные, грушевидные ит.д. Некоторые разновидности нейронов, отличающихся по форме тела, приведены на Рис. 4.5.

clip_image008

 

        Другой, более распространенной классификацией нейронов является их разделение на группы по числу и строению отростков. В зависимости от их количества нейроны делятся на униполярные (один отростков), биполярные (два отростка) имультиполярные (много отростков) (Рис. 4.4). Униполярные клетки (без дендритов), не характерны для взрослых людей, и наблюдаются только в процессе эмбриогенеза. Вместо них в организме человека имеются так называемые псевдоуниполярные клетки, у которых единственный аксон разделяется на две ветви сразу же после выхода из тела клетки. Биполярные нейроны имеют один дендрит и один аксон. Они имеются в сетчатке глаза, и передают возбуждение от фоторецепторов к ганглионарным клеткам, образующим зрительный нерв. Мультиполярные нейроны (имеющие большое количество дендритов) составляют большинство клеток нервной системы.

clip_image009

Третья классификация нейронов - по выполняемым функциям. Согласно этой классификации, все нервные клетки можно разделить на чувствительные, вставочныеи двигательные (Рис.6.5). Так как «двигательные» клетки могут посылать приказы не только к мышцам, но и железам, то нередко к их аксонам применяют терминэфферентный, то есть направляющий импульсы от центра к периферии. Тогда чувствительные клетки будут называться афферентными (по которым нервные импульсы движутся от периферии к центру).

 

В теории рефлекторной дуги Е.Н. Соколов выделяет три взаимосвязанные, но относительно автономно работающие системы нейронов (нервных клеток): афферентную (сенсорный анализатор), эффекторную (исполнительную – органы движения) и модулирующую (управляющую связями между афферентной и эффекторной системами). Афферентная система, начинающаяся с рецепторов, состоит из нейронов – предетекторов, производящих общую предварительную обработку информации, поступающей на органы чувств и нейронов – детекторов, выделяющих в ней стимулы определенного рода, избирательно настроенных, реагирующих только на такие стимулы. Эффекторная система включает командные нейроны, мотонейроны и эффекторы, т.е. нервные клетки, в которых происходит выработка команд, идущих от центра к периферии, и части организма, ответственные за их исполнение. Модулирующая система содержит нервные клетки (модулирующие нейроны), связанные с переработкой информации, циркулирующей между нейронными сетями, составляющими афферентную и эффекторную подсистемы концептуальной рефлекторной дуги. Схема работы концептуальной рефлекторной дуги можно представить себе следующим образом. На рецепторы – специфические аппараты органов чувств, способные воспринимать и реагировать на определенные физические воздействия, - поступают сигналы – стимулы. Рецепторы связаны с селективными детекторами – нейронами, избирательно реагирующими на те или иные стимулы, причем эта связь может быть прямой или осуществляться через предетекторы. Селективные детекторы работают по следующему принципу: определенные комбинации возбуждения рецепторов соответствует максимум возбуждения на одном из селективных нейронов – детекторов. От детекторов сигналы далее поступают на командные нейроны, от которых возбуждение далее поступает на мотонейроны, связанные с органами движения и другими эффекторами. В работу концептуальной рефлекторной дуги включен механизм обратной связи. Через механизм обратной связи регулируется возбудимость рецепторов, эффекторов и самих нейронов. Выделение основных элементов концептуальной дуги, пишет Е.Н. Соколов, явилось результатом обобщения данных о нейронных механизмах рефлексов животных, стоящих на разных ступенях в эволюционной лестнице.

В соответствии с системным подходом объединения нейронов могут приобретать свойства, которых нет у отдельных нервных клеток. Поэтому объединения нейронов и их свойства представляют особый предмет анализа в нейро- и психофизиологии. Так, например, американский исследователь В. Маункасл предлагает в качестве своеобразной "единицы" нейрофизиологического обеспечения информационного процесса "элементарный модуль обработки информации" — колонку нейронов, настроенных на определенный параметр сигнала. Совокупность миниколонок, в каждой из которых представлен определенный параметр сигнала, образуют макроколонку, которая соответствует определенному участку внешнего пространства. Таким образом, для каждого участка внешнего мира осуществляется параллельный анализ свойств представленного там сигнала.
        
  Предполагаемая роль межнейронного взаимодействия настолько значительна, что легла в основу представления об особой функциональной единице — "дендроне", который представляет морфофункциональную основу генерации "психона" — элементарной единицы психического. То и другое образование носит гипотетический характер, и представляет интерес постольку, поскольку отражает настоятельную потребность исследователей мозга в выделении сопоставимых физиологических и психологических единиц анализа.

Нейронная сеть. Важной единицей функциональной активности ЦНС считается элементарная нейронная сеть. Принципы кооперативного поведения нейронов в сети предполагают, что совокупность взаимосвязанных элементов обладает большими возможностями функциональных перестроек, т.е. на уровне нейронной сети происходит не только преобразование входной информации, но и оптимизация межнейронных отношений, приводящая к реализации требуемых функций информационно-управляющей системы. Одним из первых идею сетевого принципа в организации нейронов выдвинул Д. Хебб, позднее появились работы В. Мак-Каллоха и К. Питса, посвященные сетям формальных нейронов.

В отечественной психофизиологии начальным этапом в изучении нервных сетей явились работы Г.И. Полякова (1965), который с эволюционных позиций охарактеризовал принципы возникновения и функционирования нейронной сети, выделив элементарное координационное устройство как прототип сетевой "единицы".

Типы сетей. В настоящее время сетевой принцип в обеспечении процессов переработки информации получает все большее распространение. В основе этого направления лежат идеи о сетях нейроноподобных элементов, объединение которых порождает новые системные (эмерджентные) качества, не присущие отдельным элементам этой сети.
          По характеру организации в нервной системе чаще всего выделяют три типа сетей: иерархические, локальные и дивергентные. Первые характеризуются свойствами конвергенции (несколько нейронов одного уровня контактируют с меньшим числом нейронов другого уровня) и дивергенции (нейрон нижележащего уровня контактирует с большим числом клеток вышележащего уровня). Благодаря этому информация может многократно фильтроваться и усиливаться. Наиболее характерен такой тип сетей для строения сенсорных и двигательных путей. Сенсорные системы организованы по принципу восходящей иерархии: информация поступает от низших центров к высшим. Двигательные, напротив, организованы по принципу нисходящей иерархии: из высших корковых центров команды поступают к исполнительным элементам (мышцам). Иерархические сети обеспечивают очень точную передачу информации, однако выключение хотя бы одного звена (в результате травмы) приводит к нарушению работы всей сети.
          В локальных сетях поток информации удерживается в пределах одного иерархического уровня, оказывая на нейроны-мишени возбуждающее или тормозящее действие, что позволяет модулировать поток информации. Таким образом, нейроны локальных сетей действуют как своеобразные фильтры, отбирая и сохраняя нужную информацию. Предполагается, что подобные сети имеются на всех уровнях организации мозга. Сочетание локальных сетей с дивергентным или конвергентным типом передачи может расширять или сужать поток информации.
          Дивергентные сети характеризуются наличием нейронов, которые, имея один вход, на выходе образуют контакты с множеством других нейронов. Таким путем эти сети могут влиять одновременно на активность множества элементов, которые при этом могут быть связаны с разными иерархическими уровнями. Являясь интегративными по принципу строения, эти сети, по-видимому, выполняют централизованную регуляцию и управление динамикой информационного процесса.